众所周知根据Cleland和Johnson（1954）以及Martin和Wilson（1951）的众所周知的示踪研究，柠檬酸的形成主要是通过糖酵解途径。像大多数其他真菌一样，黑曲霉使用葡萄糖和其他碳水化合物作为能量来源，并分别通过糖酵解和磷酸戊糖途径合成细胞。在柠檬酸发酵过程中磷酸戊糖途径仅部分解释了柠檬酸发酵过程中的碳代谢，并延长了培养期间该途径的代谢下降（Legisa和Mattey，未发表的数据）。 Legisa和WMattey（1988）推测这可能是由于柠檬酸对6.磷酸葡萄糖脱氢酶的抑制，但仍缺乏证据。阿拉伯糖醇和红果糖醇作为副产物积累直至发酵的后期（R_cShr等，1987），因此显然没有发生磷酸戊糖途径的完全阻断。

黑曲霉具有由葡萄糖氧化酶催化的另外的葡萄糖代谢途径（Hayashi和Nakamura，1981），其由高浓度的葡萄糖、和低浓度的其他营养素诱导（Mischak等，19851）。 1988，1995）。上述条件也是柠檬酸的典型发酵条件，因此在柠檬酸发酵开始时不可避免地形成葡萄糖氧化酶，并将一定量的葡萄糖转化为葡萄糖酸。然而由于细胞外酶直接受环境pH的影响，当pH <1时。 3.5（Mischak等，1985; Roukas和Harvey，1988）。基于柠檬酸的pKa值，柠檬酸的积累将溶液的pH降低至1.8，导致葡萄糖氧化酶的失活（Mischak等，1985）。尚不清楚葡萄糖酸是否在进一步发酵中代谢为柠檬酸，如果发生这种代谢过程，则代谢产生柠檬酸。

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